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Le rôle de l'écorce cérébrale en général - Partie 1

(Revue de psychiatrie : médecine mentale, neurologie, psychologie

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Fonctions de l'écorce cérébrale cher les vertébrés inférieurs.

Le premier problème de physiologie cérébrale, celui de la nature des fonctions les plus anciennes de l'écorce du cerveau antérieur, n'a reçu que naguère une solution scientifique, fondée sur l'embryologie et l'anatomie comparée. Chez les Amphibiens et chez les Reptiles, le rudiment de l'écorce cérébrale n'est guère relié qu'avec l'appareil olfactif. Tous les autres appareils des sens n'ont été reliés à l'écorce que postérieurement à l'établissement de ces rapports primitifs de l'appareil olfactif avec le manteau des hémisphères cérébraux. La pensée a donc commencé, dans la série des vertébrés, par l'élaboration des perceptions olfactives. Nous connaissons ainsi la nature des sensations spéciales qui, pour la première fois, trouvèrent, dans le télencéphale, un substratum anatomique, condition de la conservation et de l'association des souvenirs de ces sensations avec d'autres modes de sentir, inégalement développés. Phylogéniquement, l'écorce cérébrale la plus ancienne, reliée par des faisceaux de fibres nerveuses au lobe olfactif, a servi aux perceptions du sens de l'olfaction. Chez les Reptiles, outre le lobe olfactif lui-même, toute l'aire de la base du cerveau et une grande partie du « ganglion de la base » (corpus striatum) appartiennent encore à l'appareil olfactif.

Le manteau qui s'étend au-dessus de l'appareil olfactif, relativement petit par rapport à cet appareil, contient pour la première fois une écorce régulière. Des cellules épithéliales de la muqueuse olfactive entre lesquelles elles se trouvent, les fibres olfactives gagnent le lobus olfactorius où elles s'arborisent dans les dentrites des cellules mitrales. Les cylindraxes des cellules mitrales se terminent, sous forme de radiation olfactive, en partie dans l'écorce du lobe olfactif, en partie dans la couche des fibres tangentielles de l'écorce cérébrale et dans le réseau sous-cortical ; une autre partie, renforcée de faisceaux provenant du lobe lui-même, va dans l'épistriatum. Des stations terminales de la voie olfactive secondaire sortent encore des voies tertiaires, appartenant toujours au système de l'olfactorius ; parmi les faisceaux les plus complexes de ce système est celui qui se rend au ganglion de l'habénule, constituant la partie principale du toenia thalami : il relie le territoire de l'aire olfactive (area olfactoria), désigné, chez les mammifères, du nom de lobus olfactorius posterior, avec le cerveau intermédiaire (Zwischenhirn). Du lobe olfactif et de l'aire olfactive de la base du cerveau un faisceau monte à l'écorce du manteau où il se termine : ce faisceau olfactif représente la première connexion connue d'un appareil des sens avec l'écorce du cerceau.

Peut-être existe-t-il déjà pourtant chez les Amphibiens ; ce n'est, en tout cas, que chez les Reptiles qu'on peut démontrer son existence. Par la commissure antérieure et les commissures du manteau (psalteria) passent les fibres qui réunissent les parties semblables des deux hémisphères, reliant ainsi les territoires olfactifs, et ces territoires seulement, du cerveau des reptiles. Comparé à l'appareil olfactif, tout le reste du cerveau antérieur des reptiles semble de peu d'importance. L'écorce de ce cerveau a été bien étudiée par Edinger au moyen de la méthode de Golgi. Outre une couche stratifiée de cellules pyramidales, elle contient d'autres neurones situés en dehors de cette couche. Un puissant plexus de fibres tangentielles la parcourt ; elle envoie et reçoit des faisceaux de fibres nerveuses. Il n'y a aucun point de cette écorce, aucune cellule nerveuse qui ne puisse entrer en rapport avec d'autres points au moyen de prolongements nerveux. « L'anatomie fine de cette écorce démontre, dit Edinger, que déjà dans un cerveau, de structure si peu élevée, des possibilités d'associations, en nombre infini, se trouvent réalisées. » On n'y a pourtant pas encore découvert de longues voies d'association proprement dites, même chez les grands reptiles, dont l'écorce se distingue souvent de celle des petits par un plus haut développement, en particulier par la plus grande épaisseur des voies courtes d'association. En dehors des faisceaux appartenant à l'appareil olfactif, aucun autre faisceau important ne saurait être suivi avec sûreté dans l'écorce des Reptiles, quoiqu'on doive considérer comme très vraisemblable l'existence d'un faisceau cortical allant au tectum mesencephali, où se terminent le nerf optique, ainsi qu'une grande partie des fibres sensitives : cette radiation optique, allant des centres de l'oplicus à l'écorce, est d'ailleurs ici peu apparente et ne se décèle que lorsqu'on connaît bien le puissant développement de ce même faisceau chez les Oiseaux. On doit encore signaler un faisceau qui de l'écorce du pôle frontal irait se terminer dans le thalamus, première apparition d'une radiatio thalamo-corticalis, si développée chez les mammifères.

Les Reptiles sont, d'après Edinger, les premiers vertébrés qui possèdent une écorce mieux développée. Mais le rôle de cette écorce est encore tout à fait restreint et spécial, car elle ne sert pour la plus grande part qu'à l'appareil olfactif, et les ganglions de la base sont déjà en rapport avec lui, abstraction faite du faisceau basal qui y a ses cellules d'origine. Les fibres du tractus olfactorius qui sont la continuité des cellules mitrales du bulbus olfactorius se terminent dans les parties antérieures du télencéphale à peu près là où Edinger indique la région de ses area parolfactoria et area olfactoria. « J'admets donc, peut-être sans être tout à fait d'accord avec Edinger, écrit Kölliker, que dans les cellules de cette aire se terminent tous les éléments de la voie olfactive secondaire issue des cellules mitrales et qu'une nouvelle voie olfactive, de troisième ordre, commence avec les axones des cellules constitutives de cette aire. » Telles seraient les voies allant au télencéphale qu'Edinger appelle tractus cortico-epistriatus, tractus bulbo-corticalis, tractus olfactorius septi. Kölliker fait particulièrement ressortir l'importance de la découverte d'un tractus olfactorio-habenularis, passant dans la toenia thalami, car cette découverte jette une vive lumière sur une connexion qui se retrouve aussi chez les mammifères, celle de la tænia thalanzi avec la base du cerveau dans la région du corps strié.

Kölliker relève encore l'importance, parmi les voies tertiaires, du tractus olfactorius septi. Edinger l'a prouvé, l'écorce de la face interne du télencéphale des Reptiles correspond à la corne d'Ammon des Mammifères. Ainsi le télencéphale des Reptiles est, dans une partie de sa base, une station de terminaison de la voie olfactive de deuxième ordre, et, sur une grande portion de son écorce ; ainsi que peut-être dans le ganglion de la base, une station terminale de la voie olfactive de troisième ordre. Quoique le cerveau antérieur des Reptiles possède peut-être d'autres connexions encore, qu'une mince radiation optique paraisse se terminer dans son écorce (Edinger), et qu'une radiatio thalamocorticalis se dessine déjà pour la première fois chez ces vertébrés, le cerveau des Reptiles est et demeure surtout un « cerveau olfactif » (Riechhirn), et le grand mérite d'avoir établi démonstrativement ce fait revient à Edinger.

Dans le bulbus olfactorius du rhinencéphale se terminent les fibres amyéliniques des cellules olfactives de la muqueuse olfactive, les fila olfactoria ; l'arborisation de ces fibres a lieu dans les glomeruli olfactorii, où se ramifient les dendrites de grosses et de petites cellules (cellules mitrales et cellules à panache périphériques). La voie olfactive secondaire est constituée par les cylindraxes des cellules mitrales qui s'arborisent dans différentes parties du cerveau, dans le lobus olfactorius et le lobus piriformis, d'où partent de nouvelles voies dont la terminaison n'est pas encore exactement connue. Au rhinencéphale appartiennent encore la corne d'Ammon et la fascia dentata, le lobus hippocampi, le fornix, le septum pellucidum et la commissura anterior.

Chez tous les mammifères, même chez les microsmatiques, le bulbus olfactorius présente, au cours de son développement, une cavité interne, le ventriculus olfactorius, ventriculus bulbi olfactorii, en rapport avec la corne antérieure du ventricule latéral, cavité qui persiste sans doute durant toute la vie chez tous les mammifères macrosmatiques et conserve par un étroit canal ses rapports avec les ventricules latéraux.

Quelque différent que soit le développement du bulbus olfactorius dans la série des mammifères, il est chez tous essentiellement le même, enseigne Kölliker, macroscopiquement comme microscopiquement, et peut être considéré comme « une partie transformée de l'écorce cérébrale où les fila olfactoria occupent la place du stratum zonale ». Il distingue donc, chez les mammifères macrosmatiques et microsmatiques, dans le bulbus olfactorius, du moins dans le bulbe principal, les stratifications suivantes :
1. La couche des fila olfactoria ;
2. Le stratum glomerulorum ou la couche des glomeruli ;
3. Le stratum griseum, ou couche grise, correspondant à la couche grise de l'écorce célébrale et qui se subdivise en a) Stratum moleculare s. gelatinosum, constitué de petites et de grosses cellules nerveuses et b) Couche des cellules pyramidales géantes, des cellules mitrales ;
4. La substance blanche, la couche des fibres nerveuses ou couche des grains.

Ainsi, il n'y a point de doute que la plus grande partie de l'écorce du cerveau des Reptiles ne soit une « écorce olfactive » (Riechrinde). Que l'écorce cérébrale, là où elle se montre pour la première fois dans la série des vertébrés, ne soit que le centre d'un seul sens, celui de l'olfaction ; que toutes les associations psychiques que cette écorce réalise, tous ses souvenirs, toutes ses images mentales appartiennent à ce sens unique, c'est là, au sentiment d'Edinger comme au nôtre, un des résultats les plus considérables que l'anatomie comparée ait livrés à l'étude des fonctions du cerveau, à celle de la psychologie comparée. Avant d'inaugurer, d'une façon scientifique, de pareilles études, il fallait savoir quelles impressions des sens, quelles perceptions les vertébrés inférieurs avaient d'abord élaborées, conservées, associées sous la forme de symboles de la pensée.

Edinger, à qui l'on doit surtout cette découverte, avait du reste déjà indiqué que l'écorce du cerveau des reptiles correspondait, en tout ou en partie, à la corne d'Ammon, région du cerveau des mammifères dont les rapports avec l'olfaction sont bien établis. Les nouvelles études de ce savant ont confirmé ces vues. S'il n'est pas encore possible de dire jusqu'à quel point l'écorce du cerveau des reptiles correspond uniquement à la corne d'Ammon et à tout le gyrus limbicus, et si d'autres centres ne s'y rencontrent point déjà, au moins la plus grande partie de cette écorce est-elle bien en rapport avec l'appareil olfactif. Ajoutez qu'elle donne naissance à un fornix, où Edinger a pu démêler deux faisceaux, dont l'un va au corps mamillaire, l'autre au ganglion de l'habénule. Pour Edinger, les connexions et le développement de ce ganglion, qui varient chez les mammifères avec l'importance relative de l'appareil olfactif, indiquent qu'il fait partie de cette province du système nerveux central. Des fibres provenant du tænia thalami, et remontant du territoire olfactif, aboutissent certainement, en grand nombre, dans le ganglion de l'habénule. En tout cas, le tænia thalami et le ganglion habenulœ sont atrophiés, chez l'homme, comme l'appareil olfactif. Si l'écorce de la face interne du cerveau des reptiles correspond à la corne d'Ammon, s'il en naît un fornix, les commissures qui réunissent ces territoires corticaux doivent être l'analogue du psalterium. Dans les cerveaux des marsupiaux et des monotrèmes étudiés jusqu'ici, le corps calleux fait défaut : les commissures de ces cerveaux doivent être considérées comme une formation identique aux fibres blanches de la lyre de David, parce qu'elles ne réunissent que des parties des deux circonvolutions d'Ammon.

Du cerveau des Reptiles à celui des Marsupiaux le progrès accompli est bien plus petit que du cerveau des Marsupiaux à celui de l'Homme. G. Elliot Smith (Sidney), après Zuckerkandl et Edinger, a fait connaître les relations de l'hippocampe avec le lobe olfactif ; il a pu suivre les fibres de la racine olfactive interne qui, comme cylindraxes des cellules mitrales, au sortir du bulbe olfactif vont, sous forme de collatérales et d'arborisations terminales, se mettre en contact avec les expansions protoplasmiques des cellules du lobe piriforme (uncus).

Le cylindraxe de quelques-unes des cellules mitrales a été suivi jusqu'à l'extrémité antérieure de l'hippocampe. L'espace quadrilatère de Broca, l'« aire précommissurale », amas de matière grise servant de station intermédiaire outre le lobe olfactif et l'hippocampe, ainsi que la lamina terminalis (septum pellucidum), sont composés de cellules pyramidales à prolongements protoplasmiques descendants, qui envoient leurs cylindraxes vers la périphérie de l'écorce de l'hippocampe : les dendrites des cellules de l'espace quadrilatère reçoivent les arborisations terminales des fibres de la racine olfactive interne. Ces grandes cellules vont, par l'alveus, s'arboriser dans les dendrites des cellules pyramidales de l'hippocampe : d'autres pénètrent dans la fimbria, probablement pour se terminer de la même manière dans l'hippocampe. Les cylindraxes des cellules mitrales montent aussi jusqu'à la couche moléculaire de la fascia dentata, où elles s'arborisent dans les dendrites des cellules des grains de cette région, ce qui implique que ces dernières seraient des neurones de « réception », dont la fonction serait, par conséquent, comparable à celles des grosses cellules de l'espace quadrilatère : les fins cylindraxes des grains de la fascia dentata conduiraient enfin, de leur côté, jusqu'aux cellules pyramidales de l'hippocampe, les excitations parties du bulbe olfactif. Ces deux faisceaux iraient donc du bulbe olfactif à l'hippocampe. Grâce à l'absence du corps calleux, ces connexions apparaissent, chez les monotrèmes et les marsupiaux, avec une évidence qu'on ne saurait rencontrer chez les mammifères placentaires.

Le groupe des Monotrèmes constitue donc un stade extrêmement important dans l'histoire de l'évolution du cerveau des mammifères. La structure comparée de l'encéphale de l'Ornithorhynque et de l'Échidné n'est bien connue que depuis les travaux de C. Elliot Smith.


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