La définition de Sommeil

Le sommeil désigne un état physiologique périodique qui se caractérise par la suppression de toute relation volontaire avec l'environnement. L'alternance activité-repos existe chez tous les êtres vivants mais on ne peut parler de sommeil que lorsque l'on dispose de moyens objectifs de mesurer des variations de l'activité électrophysiologiques.

Le sommeil selon les espèces animales

Ainsi, l'immobilisation des insectes à certains moments n'est probablement qu'un pseudo-sommeil. De même, le système nerveux n'est pas suffisamment développé chez les poissons pour que l'on puisse lui appliquer les critères électro-encéphalographiques (E.E.G.). Quant aux batraciens, ils ne présentent pas de différence E.E.G. pendant l'activité et le repos. En revanche les reptiles présentent des modifications de l'E.E.G. lors des périodes de repos et les oiseaux ont un sommeil qui ressemble à celui des mammifères.
Chez tous les mammifères, on trouve les mêmes aspects généraux du sommeil:

L'existence de deux états de sommeil: le sommeil à ondes lentes et le sommeil paradoxal, qui alternent.
La proportion à peu près constante de ces deux sommeils dans le nycthémère.
La structure nycthémérale se reproduit d'un jour à l'autre.

Aussi, chez tous les mammifères, selon des degrés divers, le sommeil évolue au cours de la vie. C'est le cas, notamment, du sommeil paradoxal qui occupe la majeure partie du temps de sommeil chez le fœtus, et qui diminue progressivement avec la maturation, pour se stabiliser par la suite.

L'étude polygraphique du sommeil

L'étude polygraphique permet d'enregistrer simultanément de nombreux paramètres physiologiques modifiés pendant le sommeil, notamment:

L'électroencéphalogramme: il s'agit de l'activité électrique cérébrale.
L'électromyogramme: il s'agit de l'activité musculaire axiale.
L'oculogramme: il s'agit des mouvements oculaires enregistrés par des électrodes périorbitaires.
L'électrocardiogramme: il s'agit de l'activité électrique du cœur.
L'électrodermogramme: il s'agit de l'activité électrique à la surface de la peau.

Ces mesures objectives ont permis de différencier deux phases principales dans le déroulement du sommeil:

Le sommeil lent: c'est-à-dire sans mouvements oculaires rapides. Il se subdivise en 4 stades (1 à 4), qui vont de l'endormissement au sommeil profond. Au fur et à mesure que le sommeil s'approfondit, le seuil d'éveil s'élève. L'E.E.G. montre des tracés de plus en plus lents, avec des graphoéléments spécifiques apparaissant aux stades 2 et 3. Le dormeur est calme. Sa tension artérielle s'abaisse. En cas d'éveil provoqué au cours d'une phase de sommeil lent, le dormeur a besoin d'un temps de latence pour se resituer dans la réalité. Interrogé sur les pensées précédant l'éveil, il rapporte des pensées relativement abstraites et peu chargées d'affects.
Le sommeil paradoxal (ou REM): c'est-à-dire à mouvements oculaires rapides. Il se caractérise par la discordance entre un tracé E.E.G. d'éveil et la profondeur du sommeil. L'éveil est provoqué plus difficilement que dans la phase de sommeil lent profond (stade 4). Outre les mouvements oculaires rapides, qui ont servi à désigner cette phase du sommeil, on observe une baisse du tonus musculaire et des mouvements de la face et des extrémités, ainsi qu'une érection pénienne. Réveillé en phase REM, le dormeur rapporte généralement un rêve.

Le sommeil lent et le sommeil paradoxal se succèdent au cours de cycles de 90 à 120 minutes, survenant 4 ou 5 fois pendant la nuit. Un cycle commence par une phase de sommeil lent progressant du stade 1 au stade 4. On observe ensuite un retour aux stades 1 et 2, qui précèdent de quelques minutes une phase de sommeil paradoxal. Le sommeil paradoxal représente environ 20% et le sommeil lent 80% du temps de sommeil total. Le sommeil lent prédomine en début et le sommeil paradoxal en fin de nuit.
Propotion de sommeil lent et de sommeil paradoxal, en fonction de l'âge. La figure 1 montre que la proportion de sommeil paradoxal diminue progressivement au cours de l'ontogenèse. A la naissance, elle représente la moitié du temps de sommeil total. Cette relation entre l'âge et la quantité de sommeil paradoxal permet de faire l'hypothèse que ce dernier est lié à la maturation postnatale du système nerveux central, ainsi qu'à la nécessité de fixer en mémoire les acquisitions nouvelles.
Par ailleurs, les stades du sommeil sont les suivants:

Stade 1: sommeil très léger, l'activité alpha se raréfie, sa fréquence diminue (rythme thêta).
Stade 2: sommeil léger, bouffées d'activités sigma (8 à 15 cycles) dites spindles et présence de potentiels évoqués par des stimulus externes (pointes V, complexes K, voir partie gauche du tracé).
Stade 3: apparition d'ondes delta (1 à 3 cycles) polymorphes.
Stade 4: sommeil profond, généralisation des ondes delta monomorphes.
Stade 5: sommeil paradoxal caractérisé un tracé indiscernable du tracé de veille.

Il faut remarquer que la distinction de ces différents stades de sommeil est faite sur la base de l'existence d'une configuration particulière de certains paramètres électrophysiologiques.

Le sommeil et la chronobiologie

Le sommeil intéresse les chronobiologistes, qui étudient le rythme des grandes fonctions de l'organisme. Le rythme du sommeil est habituellement circadien, réalisant un cycle de 24 heures sous l'influence de nombreux synchroniseurs physiologiques (succession jour-nuit, variations de la température, etc...) ou sociaux (travail-repos, etc...), qui jouent un rôle d'entraînement. Il existe également des synchroniseurs internes. Par exemple, une horloge biologique, située au niveau du noyau cérébral supra-chiasmatique, semble responsable de l'alternance veille-sommeil chez le rat.
Lors d'expériences d'isolement sensoriel par rapport aux repères habituels, on s'aperçoit que le rythme veille-sommeil se modifie. En effet, le cycle dépasse 24 heures et la durée de la phase d'éveil s'allonge. Certaines fonctions de l'organisme (la température centrale, les hormones comme le cortisol ou les hormones hypophysaires) sont liées à l'alternance veille-sommeil ou à l'apparition des différentes phases du sommeil. De fait, on pourrait comprendre les variations interindividuelles du niveau d'éveil. Par exemple, les individus dits du matin atteindraient leur pic diurne de température centrale plus tôt dans la journée.
Par ailleurs, les horaires tournants ou les décalages horaires entraînent des modifications parfois prolongées de ces différents rythmes biologiques.

Les variations des paramètres du sommeil

On peut relever différentes variations des paramètres du sommeil:

Les variations interindividuelles: Eric Hartmann a particulièrement étudié les longs et les courts dormeurs. La durée totale du sommeil varie peu en fonction de la géographie, du climat, des contextes sociaux (notamment des heures choisies pour dormir). L'adulte jeune dort 7 à 8 heures par nuit. Le court dormeur se contente de moins de 6 heures de sommeil et le long dormeur dort plus de 9 heures. Ces variations sont normales et doivent être respectées.
Les variations intra-individuelles: des modulations du besoin de sommeil total sont observées selon les conditions d'existence. Le temps de sommeil lent profond et le rapport sommeil paradoxal/sommeil lent semblent relativement stables.
L'architecture du sommeil selon les espèces: le sommeil paradoxal apparaît chez les oiseaux et surtout les mammifères. Il n'existe pas chez les invertébrés. Chez l'être humain, le sommeil paradoxal est particulièrement abondant dans la vie fœtale et la période périnatale. Aussi, on pense qu'il pourrait jouer un rôle dans la maturation du système nerveux central.
Au sein d'une même espèce, les variations interindividuelles des paramètres du sommeil dépendent des conditions éthologiques (l'habitat, l'alimentation, etc...). Ainsi, chez les animaux soumis aux prédateurs, le sommeil paradoxal serait moins abondant ou fragmenté, comme si la nature minimisait les risques liés à un seuil de réveil élevé au cours de cette phase.
L'architecture du sommeil selon l'âge: alors que l'importance du sommeil paradoxal au début de la vie correspond à la maturation du système nerveux central chez le nouveau-né, l'organisation ultérieure du sommeil subit l'influence des rythmes sociaux, en particulier nycthéméraux.
Avec le vieillissement, on observe une diminution graduelle du sommeil profond et du sommeil paradoxal. La capacité à rester endormi diminue. Les réveils sont plus fréquents, surtout en fin de nuit, et plus longs, en même temps que diminue le rapport temps dormi/temps passé au lit. On dit que l'efficacité du sommeil diminue. Le temps d'endormissement le soir ne varie pas avec l'âge, et la durée du sommeil change peu. Cependant, la variabilité interindividuelle s'accroît. Les siestes augmentent aussi en fréquence avec l'âge. Aussi, le recours à la sieste de la personne âgée correspond à une plus grande facilité à s'endormir le jour.
Mais l'organisation du cycle veille-sommeil change également. En effet, le coucher est plus précoce et le réveil matinal. Des modifications physiologiques reflètent cette évolution. La température rectale nocturne est plus basse que chez l'individu jeune. Le creux sécrétoire de cortisol plasmatique survient plus tôt. Les pics sécrétoires de mélatonine et d'hormone somatotrope diminuent. Tout se passe comme si la structure circadienne devenait moins contraignante.

La privation de sommeil

La privation totale de sommeil entraîne une baisse de l'attention sélective. Le niveau des performances, surtout dans les tâches répétitives, s'abaisse. La détérioration simultanée des capacités de mémorisation est difficile à différencier de la baisse de l'attention. L'individu devient agressif et asocial. Son comportement est instable. Il régresse sur le plan émotionnel. Aussi, après un certain temps de privation, on observe des illusions (des troubles de la perception reconnus comme tels par l'individu) ou de véritables hallucinations visuelles et auditives.
L'individu ne récupère pas la totalité du sommeil dont il a été privé. La première nuit de sommeil consiste essentiellement en sommeil lent profond (stades 3 et 4). Au cours des nuits suivantes on observe une grande quantité de sommeil paradoxal, jusqu'à 60% du temps de sommeil total, permettant de récupérer la dette de sommeil paradoxal sur le plan quantitatif. Au contraire, la récupération du sommeil lent est intervenue en priorité, sans combler le déficit de cette phase de sommeil.

Les fonctions du sommeil lent

Le sommeil lent semble essentiel au maintien de l'intégrité physique. Une dépense d'énergie supplémentaire (par exemple, chez le sportif) augmente le besoin en sommeil lent. La quantité de sommeil lent ne varie pas aussi fortement que la quantité de sommeil paradoxal et de sommeil total. Sa baisse relative avec l'âge porte essentiellement sur les stades 3 et 4. Elle suit la diminution du métabolisme de base de l'organisme.
Le sommeil lent joue un rôle anabolisant. L'apparition de sommeil lent profond survient au moment du pic d'hormone de croissance (GH). De plus, le sommeil lent est nécessaire à l'apparition du sommeil paradoxal. Aussi, on peut faire l'hypothèse que, pendant cette première phase, des macromolécules, notamment protéiques, sont synthétisées, et sont ensuite utilisées pendant la phase de sommeil paradoxal.

Les fonctions du sommeil paradoxal

La privation de sommeil paradoxal entraîne au bout de quelques jours l'apparition d'une anxiété, d'une irritabilité, de troubles de l'attention, ainsi que d'une incoordination motrice.
Dans le développement des espèces, l'apparition du sommeil paradoxal correspond à un certain niveau de complexité du système nerveux central. Chez l'être humain, ce seraient les structures les plus impliquées dans le sommeil paradoxal qui se myéliniseraient in utero.
Les psychotropes qui augmentent le taux de catécholamines (comme les amphétamines, les antidépresseurs I.M.A.O. et la plupart des tricycliques), ainsi que les électrochocs, diminuent fortement la quantité de sommeil paradoxal. On a donc fait l'hypothèse d'une fonction de restauration des mécanismes catécholaminergiques.
Le fait que, chez le chaton nouveau-né, on observe, dans la phase paradoxale, des comportements moteurs plus élaborés que pendant l'éveil, à un niveau de développement moteur encore rudimentaire, laisse penser que ce comportement pourrait être programmé et sous la dépendance des centres du tronc cérébral. In utero, le sommeil paradoxal permettrait peut-être la répétition de comportements moteurs présentés comme innés (la recherche du sein de la mère, l'agression, etc...).
Le sommeil paradoxal joue également un rôle dans les processus d'apprentissage. Ainsi, on comprendrait la baisse du sommeil paradoxal (et du sommeil total) dans la psychose de Korsakov, caractérisée par une incapacité à mémoriser des informations nouvelles. Chez les chatons nouveau-nés, on a montré que des antidépresseurs supprimant le sommeil paradoxal entraînaient des troubles de la stratégie d'apprentissage.