La définition de Horloge biologique
En éthologie, l'horloge biologique désigne le mécanisme responsable d'une ou de plusieurs variations périodiques affectant le fonctionnement ou le comportement d'un être vivant.
L'idée d'un oscillateur central unique
Le fonctionnement physiologique ou l'expression comportementale présentent des variations régulières, périodiques, chez tous les êtres vivants, animaux ou végétaux. Ces rythmes (biologiques ou comportementaux) persistent, dans la majorité des cas, en l'absence de toute variation temporelle des facteurs de l'environnement. Cette démonstration du caractère interne (endogène) des rythmicités biophysiologiques conduit à postuler l'existence d'un mécanisme (sorte d'horloge interne) susceptible d'initier le fonctionnement rythmique.
Dans la mesure où les pics (acrophases) et les creux (bathyphases) de différentes fonctions n'apparaissent pas tous au même moment, il pouvait paraître légitime d'affecter une horloge (on parle actuellement d'oscillateur) à chaque fonction. En fait, ce fonctionnement hors de phase peut s'expliquer par les relations de dépendance existant entre de nombreux rythmes (la sécrétion rythmique d'une hormone provoquera, avec un certain délai, l'apparition rythmique d'une autre hormone, qui, elle-même, induira, avec un nouveau délai, le fonctionnement rythmique de nombreux paramètres biologiques, etc...). Cette structuration temporelle pourrait alors justifier l'idée d'un unique oscillateur central.
Deux observations complémentaires éclairent ce problème des horloges biologiques:
- En conditions constantes, les périodicités observées ne sont jamais strictement égales à la période (journalière, annuelle, etc...) de variations des facteurs externes. Ceux-ci ne créent pas les rythmes mais ils les synchronisent (ils assurent la mise à l'heure permanente de l'horloge).
- Aussi bien en conditions de libre cours qu'en situation de journées artificielles, il apparaît une désynchronisation interne (spontanée ou induite) se traduisant par une évolution de plusieurs paramètres suivant des périodes différentes. Cette dissociation de certains rythmes est à l'origine de la conception actuelle qui postule l'existence d'un réseau de plusieurs oscillateurs. Chez les oiseaux et les mammifères, l'existence d'au moins deux oscillateurs circadiens semble bien établie. Le premier piloterait les rythmes de la température, du sommeil rapide, du cortisol, etc... Le second serait à l'origine des rythmes veille-sommeil, de certaines sécrétions hormonales, etc... Enfin, un troisième oscillateur, responsable des variations cycliques de l'humeur et de certaines performances mnésiques, paraît envisageable chez l'être humain.
Les mécanismes internes des oscillateurs
En ce qui concerne les mécanismes internes de ces oscillateurs, un rôle privilégié est dévolu à trois structures nerveuses:
- le noyau suprachiasmatique de l'hypothalamus,
- les cellules du raphé médian,
- la glande pinéale.
L'intervention de réseaux de neurones sérotoninergiques est bien établie. Enfin, une hormone (la mélatonine) occupe une place privilégiée dans ce modèle, qui rend bien compte des phénomènes observés chez les oiseaux et la plupart des mammifères, y compris l'être humain.
Un tel modèle n'exclut pas, bien évidemment, l'existence de variations biopériodiques au niveau cellulaire ou subcellulaire telles que celles décrites en ce qui concerne l'activité enzymatique d'organismes unicellulaires.